:: Masterarbeit: Zoothamnium niveum – kleiner Ziliat mit großer Rolle in der Symbiosen-Forschung

14/10/2016 von / 0 Kommentare
Titelbild: Eine Gruppe von Zoothamnium niveum Kolonien auf sulfidreichem Substrat. Quelle: 2004 Smithsonian Institution.

Zoothamnium niveum ist ein sessiler, mariner Ziliat, welcher in tropischen und temperierten Meeren lebt. Seine Symbiose mit schwefeloxidierenden Bakterien ist ein Paradebeispiel für viele andere chemosynthetischen Symbiosen, die überall auf der Welt zu finden sind. Seit der ersten erfolgreichen Kultivierung beider Symbiosepartner in 2007 (Rinke et al. 2007), bildet Z. niveum einen Modellorganismus zur Erforschung chemosynthetischer Symbiosen. In einer kürzlich verfassten Masterarbeit, wurde zum Beispiel die Ernährung des Wirts, mittels Fluoreszenz in situ Hybridisierung, genauer untersucht.

Symbiosen als allgegenwärtiges Phänomen

Der Begriff „Symbiose“ wurde 1879 von Heinrich Anton de Bary als „das Zusammenleben ungleicher Organismen“ bezeichnet und wird auch noch heute in diesem Zusammenhang erwähnt. Angefangen von der Endosymbiontentheorie, über die Wurzelknöllchen von Leguminosen bis hin zur Darmflora – Symbiosen sind allgegenwärtig.
Das Studium der Symbiose ist jedoch weitaus komplexer als man vermuten möchte: gerade Assoziationen zwischen Bakterien und höheren Organismen können WissenschafterInnen vor große Herausforderungen stellen, sind doch einige Mikroorganismen im Labor nicht kultivierbar oder gar nicht erst identifiziert.

Als im Jahre 1981 in der Tiefsee, nahe hydrothermaler Schlote, gigantische Röhrenwürmer (Riftia pachyptila) gesammelt und beschrieben wurden, mussten WissenschafterInnen erstaunt feststellen, dass diese anstelle eines Verdauungssystems ein Organ voller Schwefelbakterien (Candidatus Endoriftia persephone) besitzen. Diese Bakterien ermöglichen es dem Röhrenwurm von anorganischen Stoffen, welche sich durch die hydrothermale Aktivität im Wasser lösen, indirekt zu leben. Seine Bakterien verstoffwechseln gelösten Schwefel und anorganischen Kohlenstoff, während sich der Wirt von den Bakterien und deren Stoffwechselprodukten ernährt.
Diese Entdeckung warf neue Fragen und Theorien auf, vor allem über die Entstehung von Leben unabhängig von Sonnenlicht in den Tiefen der Meere.

Abb. 1: Aufnahme von Röhrenwürmern (Riftia pachyptila) in der Nähe von hydrothermalen Schloten in der Tiefsee. Quelle: Monika Bright.

Abb. 1: Aufnahme von Röhrenwürmern (Riftia pachyptila) in der Nähe von hydrothermalen Schloten in der Tiefsee. Quelle: Monika Bright.

Die Symbiose eines unscheinbaren Ziliaten

Aber nicht nur in der Tiefsee, auch in seichten Gewässern wurden diese sogenannten chemosynthetischen Symbiosen gefunden: Zoothamnium niveum, ein einzelliger Ziliat, der aus vielen Einzelzellen federförmige Kolonien erbaut, ist an seiner Oberfläche komplett mit Schwefelbakterien bedeckt. Er lebt in seichten, temperaten bis tropischen Meeren und wächst auf zersetzten Pflanzen, Holz und Tierkadavern. Die Tatsache, dass es sich hierbei um einen kurzlebigen, schnell reproduzierenden Wirt handelt, der leicht zugänglich ist, macht ihn zu einem idealen Modellorganismus, um das Prinzip der Symbiose besser zu verstehen.

Video: Zeitraffer-Aufnahme wachsender Z. niveum Kolonien. Quelle: Jean-Marie Volland.

Im Falle von Zoothamnium niveum und seinem Ektosymbionten handelt es sich um einen Mutualismus: beide Partner bieten dem anderen einen Vorteil.
Der Wirt stellt dem Symbionten die benötigten Chemikalien zur Vermehrung bereit, indem er sich aktiv zwischen einer sulfidreichen, basalen Schicht (entstanden durch den Abbau von organischem Material) und dem sauerstoffreichen Wasser darüber bewegt. Der bakterielle Symbiont wiederum versorgt den Wirt mit organischen Kohlenstoffverbindungen, welche durch seinen Stoffwechsel produziert wurden.

Wie genau der Wirt aber an diese Stoffe kommt, war bisher nicht völlig geklärt. Möglicherweise frisst der Wirt direkt symbiontische Zellen. Die Nährstoffe könnten aber auch über die Zellmembranen übertragen werden. Experimente haben jedenfalls gezeigt, dass die vom Symbionten produzierten Kohlenstoffe später vom Wirt verwendet werden, und dass der Wirt ohne Symbionten schlecht bis gar nicht wächst (Rinke 2002). Darüber hinaus haben mikroskopische Studien erwiesen, dass sich im „Zellmagen“ des Wirts – den Nahrungsvakuolen – bakterielle Zellen befinden (Bauer-Nebelsick et al. 1996). Herkunft und Identität dieser Zellen waren aber unbekannt.

Abb. 2: Rasterelektronenmikroskopie-Bild von Einzelzellen von Z. niveum, bedeckt von Ektosymbionten (Cand. Thiobios zoothamnicoli). a) in situ (unter Freilandbedingungen). b) in vivo (unter Laborbedingungen). Maßstab: 10 µm. Quelle: Rinke et al. 2007.

Abb. 2: Rasterelektronenmikroskopie-Bild von Einzelzellen von Z. niveum, bedeckt von Ektosymbionten (Cand. Thiobios zoothamnicoli).
a) in situ (unter Freilandbedingungen). b) in vivo (unter Laborbedingungen). Maßstab: 10 µm. Quelle: Rinke et al. 2007.

Untersuchungen an mikroskopisch-kleinen „Zellmägen“

Im Rahmen einer Masterarbeit wurde 2016 der Inhalt dieser Nahrungsvakuolen untersucht. Proben von Zoothamnium niveum, gesammelt in Piran (Slowenien), wurden in kleine Scheiben geschnitten und mit fluoreszenzmarkierten DNA-Sonden versehen. Dieser Vorgang nennt sich Fluoreszenz in situ Hybridisierung, und ermöglicht es, beliebige Organismengruppen mittels farblich markierten Nukleotid-Sequenzen zu unterscheiden.
In diesem Experiment wurden zwei verschiedene Marker verwendet: sowohl speziell an den Symbionten angepasste, als auch solche, die auf Bakterien und Archeen spezifisch sind. Somit war es möglich, mittels Fluoreszenzmikroskopie symbiontische Nahrungsinhalte von nicht-symbiontischen zu unterscheiden.

Die Ergebnisse waren eindeutig: der Wirt ernährt sich vorwiegend von symbiontischen Zellen. Nichtsdestotrotz wurden auch andere Prokaryoten (Bakterien und Archeen) entdeckt, die nicht zu der Symbiontenpopulation gehörten.
Zusätzlich zeigte sich, dass sich unterschiedliche Konzentrationen an Prokaryoten im umgebenden Meerwasser auf die prozentuale Zusammensetzung des Nahrungsinhalts auswirken: bei niedrigen prokaryotischen Konzentrationen ernährte sich der Wirt zu 96 Prozent von Symbionten, bei hohen Konzentrationen nur noch zu 71 Prozent. Dies lässt vermuten, dass sich der Wirt sowohl von Symbionten, als auch von freilebenden, nicht-symbiontischen Bakterien ernähren kann und somit fähig ist, sich Schwankungen im Nahrungsangebot anzupassen.

Abb. 3: Fluoreszenzmikroskopie-Bild von einem Querschnitt einer Einzelzelle von Z. niveum. Ektosymbiontische Zellen (Cand. Thiobios zoothamnicoli) leuchten weißgelb. Der weiße Pfeil markiert eine Nahrungsvakuole mit eingeschlossenen Symbionten. Quelle:  Helena C. Zambalos.

Abb. 3: Fluoreszenzmikroskopie-Bild von einem Querschnitt einer Einzelzelle von Z. niveum. Ektosymbiontische Zellen (Cand. Thiobios zoothamnicoli) leuchten weißgelb. Der weiße Pfeil markiert eine Nahrungsvakuole mit eingeschlossenen Symbionten. Quelle: Helena C. Zambalos.

Das Potential von Modellorganismen

Auch wenn es sich hier nur um einen winzigen, unbedeutend anmutenden Organismus handelt, so lässt sich erkennen, dass gerade diese Systeme ein großes Potential bieten, um das weite und bedeutende Feld der Symbiosen zu erforschen. Erst kürzlich wurde an der slowenischen Küste ein ähnlicher Ziliat (Zoothamnium ignavum) mit bakteriellen Symbionten (Candidatus Navis piranensis) entdeckt, welcher jedoch andere chemische Bedingungen zu bevorzugen scheint (Schuster und Bright, 2016). Zukünftige Analysen werden zeigen, ob sich dieser Ziliat als weiterer Modellorganismus eignet.
Tatsächlich ist nach wie vor wenig über die Funktionsweisen und Faktoren der meisten Symbiosen bekannt – erst durch eine wachsende Zahl verschiedenster Modellorganismen werden sich Prognosen und Rückschlüsse auf andere, komplexere Systeme ziehen lassen. Leider jedoch wird die Rolle von Modellorganismen wie Z. niveum oftmals unterschätzt.


Helena C. Zambalos schloss 2016 ihr Biologie Studium mit der Masterarbeit „Localization of Thiobios symbiont in host Zoothamnium niveum during symbiosis breakdown“ ab. Wer mehr zu diesem Thema erfahren möchte, kann sie persönlich kontaktieren: helena.zambalos@gmail.com

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